Pflanzen salzhaltiger Standorte (Halophyten)

Physiologie:

Salz ist Lebenselexier und Gift zugleich. Einerseits benötigen die Pflanzen NaCl (Natriumchlorid = Kochsalz) für ihren Wasserhaushalt und die damit zusammenhängenden Vorgänge. Die Na+- und CI¯-Ionen begünstigen die Ausdehnung der Zelle und die Quellung durch Wasseraufnahme, regulieren die Stomatabewegung und bestimmen den Turgordruck. In manchen Pflanzen - vor allem bei Halophyten - kann Natrium fehlendes Kalium ersetzen.

Die Salzböden sind durch erhöhte Gehalte an NaCl, Na2CO3 und/oder Na2SO4 gekennzeichnet. Dies bewirkt neben einer enormen Unausgeglichenheit im standörtlichen lonenangebot, auch eine erschwerte Wasserversorgung. Da eine Wasseraufnahme mit einer hohen Salzaufnahme verbunden ist, müssen die Pflanzen mit einem angespannten Wasserhaushalt zurechtkommen. Durch die Erhöhung der Salzkonzentration in der Vakuole der Zellen entsteht ein Konzentrationsgefälle zwischen Vakuole und Cytosol, so daß durch vermehrte Wasseraufnahme ein Konzentrationsausgleich angestrebt wird. Die Aufnahme von höheren Salzkonzentrationen in die übrigen Zellkompartimente wird auch in Halophyten vermieden, da der aktive Stoffwechsel mit seinen Enzymen ebenso salzempfindlich ist wie bei allen übrigen Pflanzen.

Kategorien

Die verschiedenen Halophyten-Arten reagieren sehr unterschiedlich gegenüber höheren Salzkonzentrationen in der Bodenlösung. Unter ökologischen Gesichtspunkten kann zwischen 3 Halophytentypen unterschieden werden:

  1. Obligate Halophyten gedeihen ausschließlich an Salzstandorten. Durch einen gewissen Salzgehalt des Bodens erfahren sie eine Förderung. Durch die Aufnahme erhöhter Salzmengen wird meist ihre Vitalität gesteigert (sie erreichen also ihre optimale Ertragsleistung). Dadurch besitzen diese Pflanzen einen deutlichen Konkurrenzvorteil gegenüber anderen Pflanzen. In der Familie der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceen) finden sich viele obligate Halophyten, z.B. Queller (Salicornia europaea) und Salzsode (Suaeda maritima).
  2. Fakultative Halophyten können zwar Salzstandorte besiedeln, ihr physiologisches Optimum liegt jedoch im salzfreien, zumindest salzarmen Milieu. Die Salzbelastung am Standort wird von den Pflanzen toleriert. Fakultative Halophyten sind in den Familien der Süßgräser (Poaceae), Sauergräser (Cyperaceae) und Binsen (Juncaceae) vertreten. Aber auch bei den Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonae) findet sich eine große Zahl dieser Halophyten-Kategorie, wie z.B. Milchkraut (Glaux maritima), Strand-Wegerich (Plantago maritima), Strandaster (Aster tripolium).
  3. Standortindifferente Halophyten kommen unter natürlichen Bedingungen zwar noch mit Salzböden zurecht; üblicherweise sind sie aber auf salzfreien Böden verbreitet. Bei vielen Arten unterscheiden sich die Populationen auf Salzböden genetisch von denen auf salzfreien Standorten. Als Beispiele seien hier Rotschwingel (Festuca rubra), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera) und Kröten-Binse (Juncus bufonius) genannt.

 

Strategien

Die Halophyten haben verschiedene Mechanismen entwickelt, um mit einer hohen Salzbelastung fertig zu werden, die für die meisten anderen Pflanzen tödlich wäre. Die funktionelle Anpassung der Halophyten an den standörtlichen Kochsalzüberschuß besteht darin, den NaCl-Überschuß aktiv wieder auszuscheiden, nur dosiert aufzunehmen oder so zu kompartimentieren, daß er nicht den Stoffwechsel schädigt.

  1.  “Salzfiltrierung“: Einige Salzpflanzen vermögen bereits im Wurzelbereich das Kochsalz in der Bodenlösung auszufiltern und so eine übermäßige Salzaufnahme zu vermeiden. Die Kontrollschranke hierfür ist die Endodermis der Wurzel. Dadurch ist der Xylemsaft dieser Pflanzen salzarm, das Gewebe der Wurzelrinde jedoch nicht. Die Qualität des Filtereffekts schwankt sehr, da die Natrium-Aufnahme vom Membranaufbau und der Effizienz der darin enthaltenen Ionenpumpen abhängig ist. Dieser Mechanismus ist bei einigen Mangrovenbäumen bekannt.

  2. Absalzhaare und Salzdrüsen: Manche Halophyten besitzen tote epidermale Blasenhaare (Absalzhaare) oder aktive Salzausscheidungsdrüsen. Die Beseitigung der überschüssigen Salzionen durch Absalzhaare wird durch mechanischen Abrieb der salzgefüllten Blasenhaare und durch deren Ab- und Auswaschen durch den Niederschlag besorgt. Diesen Mechanismus findet man bei vielen Atriplex-Arten der kontinentalen Salzvegetation und bei Halimione-Arten der europäischen Küsten. Auf den einheimischen Salzwiesen finden sich Limonium- und Armeria-Arten aus der Familie der Bleiwurzgewächsen (Plumbaginaceae), auf deren Blättern Salzdrüsen lokalisiert sind. Aber auch Mangrovepflanzen, die Tamarisken und einige halophytische Gräser wie Spartina besitzen diese Art von Drüsen. Unter Energieverbrauch werden die Kochsalzionen in solchen Mengen auf die Blattaußenseite abgeschieden, daß sich viele, makroskopisch sichtbare Salzkristalle auf den Blättern bilden können.

  3. Kompartimentierung/Salzsukkulenz: Eine andere Strategie ist die Kompartimentierung der toxischen Salzionen, wobei die Salzfracht aus der Bodenlösung aufgenommen und in den Zellvakuolen der Blätter gespeichert wird. Die aktive, energieverbrauchende Konzentrierung von Salz in der Vakuole und die Speicherung eines großen Wasservolumens sorgen für eine geringe Salzkonzentration im Cytoplasma. Nur die Vulomenvergrößerung des Lösungsraums ermöglicht eine Mengenanreicherung der Salzionen bei gleichzeitig nur mäßigem Konzentrationsanstieg. Dies ist bei sukkulenten Pflanzen der Fall. Beispiele für Halophyten mit hochsukkulenten Blättern oder Stengeln sind Salicornia europaea (Queller) und Suaeda maritima (Salzsode). Bei nichtsukkulenten Pflanzen kann durch die osmoregulatorische Anreicherung von kompatiblen Osmotika (Zuckeralkohole wie Mannit, Sorbit oder Cyklit; Stickstoffverbindungen wie Prolin oder Glycinbetain) der Wasserhaushalt im Cytoplasma im Gleichgewicht gehalten werden. Das Cytoplasmavolumen ist viel kleiner als das der Vakuole, daher genügt eine wesentlich geringere Menge dieser unter Energieaufwand produzierten Osmotika.

  4. Salzanreicherung in Pflanzenteilen: Eine Alternative zur Speicherung der Salzionen in Zellvakuolen ist die Verteilung der überschüssigen Ionen im gesamten Pflanzenkörper, wodurch zunächst eine Verringerung der Salzkonzentration bewirkt. Mit der Zeit reichern sich die Salzionen in den Blättern der Pflanzen bis zum Erreichen der Toxizitätsgrenze an. Durch das Absterben der älteren Blätter wird die Salzfracht entsorgt. Diese Strategie findet man vor allem bei Rosettenpflanzen der Salzwiesen, wie Plantago maritima, 'I'riglochin maritimum und Aster tripolium. Es gibt aber auch Pflanzen, die keinen Regelmechanismus besitzen. Der Salzgehalt steigt im Verlauf einer Vegetationsperiode stetig an, bis eine tödliche Grenze für die Pflanze erreicht wird. Für die Pflanze ist der Zeitabschnitt aber lang genug, um gerade noch einen vollständigen Entwicklungszyklus zu durchlaufen. Das klassische Beispiel für diese „Strategie" ist Juncus gerardii.

 

 

Literatur:
 - W. Frey, R. Lösch: Lehrbuch der Geobotanik, G. Fischer-Verlag, Stuttgart, 1998
 - A. Amberger: Pflanzenernährung, 4. Auflage, UTB-Verlag, Stuttgart, 1996
- Botanik online, Universität Hamburg Internet: http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d56/56d.htm